Gehörknöchelchen
Die Gehörknöchelchen (lat. Ossicula auditūs,[1] wörtlich „Knöchelchen des Gehörs“) sind kleine Knochen im Mittelohr der Wirbeltiere mit Ausnahme der Fische (Fischschädel), die mechanische Schwingungen auf das Innenohr weiterleiten. Die Gehörknöchelchen treten evolutionär erstmals bei Amphibien in Form eines einzelnen Knöchelchens auf, das als Säulchen (Columella) oder Steigbügel (Stapes) bezeichnet wird. Bei den Säugetieren kommen zwei weitere Gehörknöchelchen, Hammer (Malleus) und Amboss (Incus), hinzu.[2]
Bei den Knochenfischen (Osteichthyes) bilden die beiden Knochen Os quadratum und Os articulare das primäre Kiefergelenk. Das Os hyomandibulare hingegen verbindet das Os quadratum mit den Knochen des Schädeldachs. Auch bei den Reptilien bilden Os quadratum und Os articulare ein primäres Kiefergelenk, doch ist hier das Os quadratum direkt mit dem Schädeldach verbunden. Aus dem Os hyomandibulare wurde bei den Amphibien schon die Columella und damit zum Gehörknöchelchen. Dagegen ist bei den Säugetieren der Unterkiefer direkt über ein sekundäres Kiefergelenk mit dem Schläfenbein verbunden.
Der Steigbügel (Stapes), der bei Amphibien, Reptilien und Vögeln als Säulchen (Columella) bezeichnet wird, ist ein länglicher Knochenstab und mit seiner Basis (Basis columellae) im Vorhoffenster (Fenestra vestibuli; auch ovales Fenster, Fenestra ovalis), einer kleinen Öffnung zwischen Mittel- und Innenohr, verankert.
Das gegenüberliegende Ende der Columella besitzt drei knorplige Fortsätze, die Extracolumella (Cartilago extracolumellaris). Bei den Vögeln,[3] den Amphibien und Reptilien mit einem Trommelfell ist die Extracolumella an diesem verankert. Bei Tieren mit nicht aus- bzw. zurückgebildeter Paukenhöhle und fehlendem Trommelfell (Schleichenlurche, Schwanzlurche, Europäische Schaufelfußkröten, Unken, Doppelschleichen und Schlangen) ist die Extracolumella (hier auch Plectrum genannt) am Schädel befestigt. Hier dient das Gehörknöchelchen nicht der Weiterleitung von Schallwellen, sondern von Bodenvibrationen, die über das Skelett auf das ovale Fenster übertragen werden.[4]
Die Gehörknöchelchen sind die kleinsten Knochen eines Säugetieres. Der Hammer wiegt beim Menschen ca. 23 mg, der Amboss 27 mg und der Steigbügel ca. 2,5 mg. Die Gehörknöchelchen sind untereinander gelenkig verbunden, über einen Bandapparat in der Höhle des Mittelohrs befestigt und werden in ihrer Gesamtheit von der Schleimhaut des Mittelohrs überzogen.
Der Hammer, der erste Knochen in der Kette der Gehörknöchelchen, ist mit seinem spatelförmigen Hammerstiel (Manubrium mallei) mit dem Trommelfell (Membrana tympani, Myrinx) verwachsen. An seinem Muskelfortsatz (Processus muscularis) ist die Endsehne des Trommelfellspanners (Musculus tensor tympani) befestigt. Der Kopf des Hammers (Caput mallei) steht mit dem Körper des Amboss (Corpus incudis) im Hammer-Amboss-Gelenk (Articulatio incudomallearis) in Verbindung.[5][6]
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