Kleinhirn


Das Kleinhirn oder lateinisch Cerebellum ist ein Teil des Gehirns von Wirbeltieren, der gemeinsam mit dem Brücke (Pons) genannten Bereich des Hirnstamms das Hinterhirn (Metencephalon) bildet. Hinterhirn und Markhirn (Myelencephalon oder Verlängertes Mark) bilden zusammen das Rautenhirn (Rhombencephalon). Das Kleinhirn entwickelt sich über der Rautengrube aus der Kleinhirnplatte und ist bei Wirbeltierarten verschieden stark ausgebildet. Es liegt beim Menschen unterhalb der Okzipitallappen des Großhirns in der hinteren Schädelgrube dem Hirnstamm rückenseits auf.

Das menschliche Kleinhirn ist dem Volumen nach kleiner als das Großhirn, hat aber eine deutlich höhere Zelldichte. Beim Erwachsenen macht es mit rund 150 g etwa ein Zehntel des durchschnittlichen Hirngewichts aus, doch enthält es mit knapp 70 Milliarden Nervenzellen etwa vier Fünftel, also den Großteil aller zentralnervösen Neuronen.[1] Die Oberfläche der Kleinhirnrinde ist in feine blattförmige Windungen (Folia cerebelli) gefaltet und entspricht etwa 50–75 % der Rindenoberfläche der Großhirnhemispären.

Das Kleinhirn erfüllt wichtige Aufgaben bei der Steuerung der Motorik: Es ist zuständig für Koordination, Feinabstimmung, unbewusste Planung und das Erlernen von Bewegungsabläufen. Zudem wird ihm neuerdings eine Schlüsselrolle in der kognitiven Evolution des Menschen zugeschrieben und in absoluter Größe und relativ zur Neokortexgröße nahm es zu.[2]

Menschen und andere Affen wichen signifikant von dem allgemeinen evolutionären Trend ab, dass Neocortex und Kleinhirn sich gemeinsam veränderten, und hatten im Verhältnis zur Größe des Neokortex ein signifikant größeres Kleinhirn als andere menschenähnliche Primaten.[3]

Das Kleinhirn liegt in der hinteren Schädelgrube. Es ist dem Hirnstamm (Mittelhirn, der Brücke und dem verlängerten Mark) rückenseitig (dorsal) aufgelagert und mit diesem über drei Kleinhirnstiele (Pedunculus cerebellaris inferior, medius und superior) auf jeder Seite verbunden, durch welche die Faserverbindungen verlaufen. Nach oben und unten spannen sich zum Hirnstamm dünne Strukturen aus weißer Substanz aus, das obere und untere Marksegel (Velum medullare superius und inferius, bei Tieren craniale und caudale).

Zwischen Kleinhirn und Hirnstamm, also bauchseitig (ventral), begrenzt von Medulla oblongata und Pons, seitlich von den Kleinhirnstielen, dorsal von den Marksegeln und dem Kleinhirn, liegt einer der mit Liquor gefüllten Hohlräume des Gehirns, der vierte Ventrikel, dessen Boden als Rautengrube (Fossa rhomboidea) bezeichnet wird.


Lage des Kleinhirns im menschlichen Schädel
Sagittalschnitt des Gehirns (Rindenabschnitte des Kleinhirns sind nummeriert)
Schematische Darstellung des anatomischen Aufbaus des Kleinhirns. Aufsicht auf eine „ausgestreckte“ Kleinhirnrinde
Human cerebellum posterior view description.JPG
Blick auf das Kleinhirn von oben-hinten
A: Lobus anterior
B: Lobus posterior
C: Vermis
D: Hemisphären
Human cerebellum anterior view description.JPG
Blick auf das Kleinhirn von unten-vorne
7: Kleinhirntonsillen
10: Flocculus
Hämatoxylin-Eosin-gefärbter Paraffinschnitt eines menschlichen Kleinhirns. Links im Bild die Körnerschicht (dunkle Punkte = Kerne), rechts die Molekularschicht, die die Fortsätze der Purkinjezellen enthält, dazwischen die Purkinjezellkörper
Purkinjezellen in einem sagittalen Kleinhirnschnitt. Sie exprimieren den GFP-Abkömmling EGFP unter Kontrolle des purkinjezellspezifischen Promotors L7 und fluoreszieren deswegen bei Anregung mit blauem Licht
Moosfasern und deren Endigungen in der Körnerzellschicht des Kleinhirns. Markierung der Moosfasern mit Clomeleon, einem fluoreszierenden Biosensor, exprimiert unter der Kontrolle des Thy1-Promotors,[4] Skalierungsbalken 20 um
Schema der Verschaltung innerhalb der Kleinhirnrinde
Schema der inneren Verschaltung:
(+) exzitatorische Synapse
(−) inhibitorische Synapse
ZKK Zentrale Kleinhirnkerne
PjZ Purkinjezelle
GgZ Golgi-Zelle, KnZ Körnerzelle
KbZ Korbzelle, StZ Sternzelle
KF Kletterfaser, MF Moosfaser, PF Parallelfaser
Ansicht auf den Hirnstamm von hinten, Kleinhirn abgetrennt. Beschriftet sind der obere (13), untere (14) und mittlere (15) Kleinhirnstiel.
Vereinfachte Gliederung des Kleinhirns mit seinen Afferenzen und Efferenzen
Hirnstamm eines drei Monate alten menschlichen Fetus von seitlich-hinten. Die Kleinhirnplatte (beschriftet „Cerebellum“) wölbt sich über die aufgeschnittene Rautengrube („Rhomboid fossa“).
Gehirn eines fünf Wochen alten menschlichen Embryos. Oberhalb der Brückenbeuge sind die entwickelnden Rautenlippen (beschriftet „Rhombic lip“) zu erkennen.