Mitose


Als Mitose (von griechisch μίτος mitos ‚Faden‘) oder Karyokinese (von griechisch κάρυον karyon ‚Kern‘ und κίνησις kinesis ‚Bewegung‘), auch indirekte Kernteilung genannt, wird die Teilung des Zellkerns bezeichnet, bei der zwei Tochterkerne mit gleicher genetischer Information entstehen. Sie findet bei Zellen eukaryotischer Lebewesen statt – Prokaryoten haben keinen Zellkern – und geht zumeist einer Teilung der ganzen Zelle voraus, aus der zwei Tochterzellen hervorgehen.

Im Zellzyklus sich teilender Zellen von Eukaryoten sind Kernteilung und Zellteilung aneinander gekoppelt. Mitose und Zytokinese werden so zusammen auch als Mitose- oder M-Phase bezeichnet. Während der Interphase zwischen einander folgenden Mitosen wird das DNA-Molekül eines Chromosoms verdoppelt (Replikation), wonach jedes Chromosom aus zwei gleichen Schwester-Chromatiden besteht. Bei der Mitose werden diese Chromatiden dann getrennt und aufgeteilt, sodass jeder Tochterkern je eine identische Hälfte als Tochterchromosom erhält. Damit kann an zwei Tochterzellen jeweils eine identische Kopie des gesamten chromosomalen Genoms der Mutterzelle weitergegeben werden.[1]

Bei der Mitose findet keine Änderung des Chromosomensatzes statt, der Ploidiegrad bleibt gleich. War die Ausgangszelle haploid, so sind auch die Kerne der Tochterzellen haploid. War die Ausgangszelle diploid, so sind auch die Kerne der Tochterzellen diploid.

Von der Mitose abzugrenzen ist die Meiose mit grundlegend anderer Weise der Kernteilung, bei der in der Reduktionsteilung die Schwester-Chromatiden nicht getrennt, sondern gemeinsam einem Tochterkern zugeteilt werden. Sie ist in den Generationenzyklus eingebunden und führt zu einer Reduktion des Chromosomensatzes sowie genetisch verschiedenen Tochterzellen.

Eine Zellteilung beobachtete unter dem Mikroskop erstmals der Tübinger Botaniker Hugo von Mohl 1835 bei der Grünalge Cladophora glomerata, danach auch bei Landpflanzen.[2] Teilungsformen tierischer Zellen beschrieb Robert Remak 1841 zunächst an embryonalen Blutzellen, 1851[3] die Teilungen der befruchteten Eizelle beim Huhn mit der Entwicklung dreier unterschiedlicher Keimblätter.[4] Er stellte die Bedeutung des Phänomens der Zellteilung für die Bildung neuer Zellen heraus und vermutete, dass auch die neuen Zellkerne durch Teilung gebildet werden.[5] In den folgenden Jahren sahen andere Zellforscher Teilungsvorgänge an den Zellen vieler Pflanzen und Tiere. Hugo von Mohl hatte eine für das Verständnis der Lebensvorgänge im Nachhinein wichtige Entdeckung gemacht. Der Berliner Arzt Rudolf Virchow fasste sie 1855 in dem Ausspruch Omnis cellula e cellula oder


Schemazeichnung eines Zellzyklus mit der Interphase und den einzelnen Phasen der Mitose als Kernteilung, bevor es zur Zellteilung kommt
Historische Darstellung der Mitose aus Gray’s Anatomy von 1918 – I bis III: Prophase; IV: Metaphase; V und VI: Anaphase; VII und VIII: Telophase
Schematisch stark vereinfachte Darstellung des Zellzyklus bei diploiden Zellen.
(Hierbei wurden für Chromosomen der Interphase die gleichen Symbole verwendet wie in der Mitosephase, obgleich ihr Aussehen in Wirklichkeit deutlich verschieden ist.)
Neben einem zum Vergleich dargestellten Zellkern in der Interphase (links) sind aufeinanderfolgend verschiedene Stadien der Mitose gezeigt (entsprechend der deutschen Literatur, daher ohne Prometaphase).
Prophase
Lichtoptischer Schnitt durch zwei Mauszellkerne in der Prophase. Durch die hohe Auflösung des verwendeten 3D-SIM-Mikroskops sind die kondensierten Chromosomen (rot) sehr genau dargestellt. Die Kernhülle (blau) und Mikrotubuli (grün) wurden durch Immunfärbung eingefärbt. Oben rechts ist ein Centrosom zu erkennen. Der Maßstabsbalken entspricht 5 µm.
Prometaphase
Darstellung eines Mauszellkerns aus verschiedenen Blickwinkeln während des Zusammenbruchs der Kernhülle. Die Chromosomen (rot) liegen bereits kondensiert vor. Durch die verbesserte Auflösung des verwendeten 3D-SIM-Mikroskops lässt sich am rechten Ende erkennen, wie die Kernhülle (grün) durch eindringende Mikrotubuli (nicht gefärbt) verformt wird. Die zweite Eindringstelle ist links oben zu sehen. Die Kernhülle zeigt im unteren Bereich in der Mitte einen Riss.
Metaphase
Mikroskopische Aufnahme während der Metaphase – die verschiedenen Mikrotubuli des Spindelapparates sind grün dargestellt, kondensierte Chromosomen blau, Kinetochoren rosa.
Anaphase
Mikroskopische Aufnahme während der Anaphase – entlang der grün dargestellten Mikrotubuli des Spindelapparates werden die an den Kinetochoren (rosa) angehefteten kondensierten Chromosomen (blau) zu den Spindelpolen transportiert.
Telophase
Darstellung zweier Tochterzellen in der Telophase. Zu sehen ist der Spindelapparat (anti-Tubulin-Immunfärbung; orange), das Aktin-Zytoskelett (Phalloidinfärbung; grün) und das Chromatin (DAPI-Färbung; cyan).
Zellteilung durch Einschnürung
Schema des Zellzyklus bestehend aus Mitosephase (M) und Interphase (I), die unterschieden wird in G1-, S- und G2-Phase; mit der Ruhephase G0 kann der Zellzyklus verlassen werden.