Stammbaum

Ein Stammbaum (auch Phylogenie oder Evolutionsbaum ^[3] ) ist ein Verzweigungsdiagramm oder ein Baum , die zeigt evolutionären Beziehungen zwischen verschiedenen biologischen Spezies oder anderen Einrichtungen , basierend auf Ähnlichkeiten und Unterschiede in ihrer körperlichen oder genetischen Eigenschaften. Alles Leben auf der Erde ist Teil eines einzigen phylogenetischen Baumes, der auf gemeinsame Vorfahren hinweist .

Ein phylogenetischer Baum basierend auf rRNA - Genen , ^{[ Bearbeiten ]} zeigt die drei Leben Domänen : Bakterien , Archaebakterien und Eukaryoten . Der schwarze Zweig am unteren Rand des phylogenetischen Baums verbindet die drei Zweige lebender Organismen mit dem letzten universellen gemeinsamen Vorfahren . In Abwesenheit einer Außengruppe ist die Wurzel spekulativ.

Ein hochaufgelöster, automatisch generierter Lebensbaum , der auf vollständig sequenzierten Genomen basiert. ^{[1] [2]}

In einem verwurzelten phylogenetischen Baum, wobei jeder Knoten mit Nachkommen der abgeleiteten darstellt jüngsten gemeinsamen Vorfahren dieser Abkömmlinge, ^{[ Bearbeiten ]} und die Kantenlängen in einigen Bäumen kann als Zeitschätzungen interpretiert werden. Jeder Knoten wird als taxonomische Einheit bezeichnet. Interne Knoten werden im Allgemeinen als hypothetische taxonomische Einheiten bezeichnet, da sie nicht direkt beobachtet werden können. Bäume sind in Bereichen der Biologie wie Bioinformatik , Systematik und Phylogenetik nützlich . Unbewurzelte Bäume veranschaulichen nur die Verwandtschaft der Blattknoten und erfordern nicht, dass die Ahnenwurzel bekannt ist oder abgeleitet wird.

Die Idee eines " Baumes des Lebens " entstand aus alten Vorstellungen eines leiterartigen Fortschritts von niederen zu höheren Lebensformen (wie in der Großen Kette des Seins ). Frühe Darstellungen von "verzweigten" phylogenetischen Bäumen enthalten eine "paläontologische Karte", die die geologischen Beziehungen zwischen Pflanzen und Tieren in dem Buch Elementary Geology von Edward Hitchcock (Erstausgabe: 1840) zeigt.

Charles Darwin (1859) produzierte auch eine der ersten Illustrationen und machte den Begriff eines evolutionären "Baumes" in seinem wegweisenden Buch The Origin of Species entscheidend populär . Über ein Jahrhundert später verwenden Evolutionsbiologen immer noch Baumdiagramme , um die Evolution darzustellen, da solche Diagramme effektiv das Konzept vermitteln, dass Speziation durch adaptive und halbzufällige Aufteilung von Linien erfolgt. Im Laufe der Zeit ist die Klassifizierung der Arten weniger statisch und dynamischer geworden.

Der Begriff phylogenetisch oder phylogeny leitet sich von den beiden altgriechischen Wörtern φῦλον ( phûlon ) ab, was "Rasse, Abstammung" bedeutet, und γένεσις ( génesis ), was "Herkunft, Quelle" bedeutet. ^{[4] [5]}

Verwurzelter Baum

Verwurzelter phylogenetischer Baum, optimiert für Blinde. Der tiefste Punkt des Baumes ist die Wurzel, die den universellen gemeinsamen Vorfahren aller Lebewesen symbolisiert. Der Baum verzweigt sich in drei Hauptgruppen: Bakterien (linker Zweig, Buchstaben a bis i), Archea (mittlerer Zweig, Buchstaben j bis p) und Eukaryota (rechter Zweig, Buchstaben q bis z). Jeder Buchstabe entspricht einer Gruppe von Organismen, die unter dieser Beschreibung aufgeführt sind. Diese Buchstaben und die Beschreibung sollten in Braille-Schrift konvertiert und mit einem Braille-Drucker gedruckt werden. Die Figur kann in 3D gedruckt werden, indem die PNG-Datei kopiert und mit Cura oder einer anderen Software der Gcode für den 3D-Druck generiert wird.

Ein verwurzelter phylogenetischer Baum (siehe zwei Grafiken oben) ist ein gerichteter Baum mit einem eindeutigen Knoten - der Wurzel -, der dem (normalerweise unterstellten ) letzten gemeinsamen Vorfahren aller Entitäten an den Blättern des Baums entspricht. Der Stammknoten hat keinen übergeordneten Knoten, sondern dient als übergeordneter Knoten aller anderen Knoten in der Baumstruktur. Die Wurzel ist daher ein Knoten vom Grad 2, während andere interne Knoten einen Mindestgrad von 3 haben (wobei sich "Grad" hier auf die Gesamtzahl der eingehenden und ausgehenden Kanten bezieht).

Die gebräuchlichste Methode zum Wurzeln von Bäumen ist die Verwendung einer unumstrittenen Außengruppe - nah genug, um Rückschlüsse auf Merkmalsdaten oder molekulare Sequenzierung zu ermöglichen, aber weit genug, um eine klare Außengruppe zu sein.

Unbewurzelter Baum

Ein unbewurzelter phylogenetischer Baum für Myosin , eine Superfamilie von Proteinen . ^[6]

Unbewurzelte Bäume veranschaulichen die Verwandtschaft der Blattknoten, ohne Annahmen über die Abstammung zu treffen. Sie erfordern nicht, dass die Ahnenwurzel bekannt ist oder abgeleitet wird. ^[7] Unbewurzelte Bäume können immer aus verwurzelten erzeugt werden, indem einfach die Wurzel weggelassen wird. Im Gegensatz dazu erfordert das Ableiten der Wurzel eines nicht verwurzelten Baums einige Mittel zur Identifizierung der Abstammung. Dies erfolgt normalerweise durch Einfügen einer Außengruppe in die Eingabedaten, sodass sich die Wurzel notwendigerweise zwischen der Außengruppe und dem Rest der Taxa im Baum befindet, oder durch Einführen zusätzlicher Annahmen über die relativen Entwicklungsraten für jeden Zweig, z. B. eine Anwendung der molekularen Uhr Hypothese . ^[8]

Bifurkieren versus Multifurkieren

Sowohl verwurzelte als auch nicht verwurzelte Bäume können entweder gegabelt oder mehrfach gegabelt sein. Ein verwurzelter Bifurkationsbaum hat genau zwei Nachkommen, die von jedem inneren Knoten ausgehen ( dh er bildet einen Binärbaum ), und ein nicht verwurzelter Bifurkationsbaum hat die Form eines nicht verwurzelten Binärbaums , eines freien Baums mit genau drei Nachbarn an jedem internen Knoten. Im Gegensatz dazu kann ein verwurzelter Multifurkationsbaum an einigen Knoten mehr als zwei untergeordnete Elemente haben, und ein nicht verwurzelter Multifurkationsbaum kann an einigen Knoten mehr als drei Nachbarn haben.

Beschriftet versus unbeschriftet

Sowohl verwurzelte als auch nicht verwurzelte Bäume können entweder beschriftet oder unbeschriftet sein. Ein beschrifteter Baum hat bestimmte Werte, die seinen Blättern zugewiesen sind, während ein unbeschrifteter Baum, manchmal auch als Baumform bezeichnet, nur eine Topologie definiert. Einige sequenzbasierte Bäume, die aus einem kleinen genomischen Ort wie Phylotree ^{[9] aufgebaut wurden,} weisen interne Knoten auf, die mit abgeleiteten Ahnen-Haplotypen gekennzeichnet sind.

Bäume aufzählen

Zunahme der Gesamtzahl der phylogenetischen Bäume in Abhängigkeit von der Anzahl der markierten Blätter: nicht verwurzelte binäre Bäume (blaue Diamanten), verwurzelte binäre Bäume (rote Kreise) und verwurzelte multifurkierende oder binäre Bäume (grün: Dreiecke). Die Y-Achsenskala ist logarithmisch .

Die Anzahl der möglichen Bäume für eine bestimmte Anzahl von Blattknoten hängt von der spezifischen Baumart ab, aber es gibt immer mehr beschriftete als unbeschriftete Bäume, mehr multifurkierende als gegabelte Bäume und mehr verwurzelte als nicht verwurzelte Bäume. Die letzte Unterscheidung ist die biologisch relevanteste; es entsteht, weil es viele Stellen auf einem unbewurzelten Baum gibt, an denen die Wurzel gelegt werden kann. Für die Gabelung markierter Bäume beträgt die Gesamtzahl der Wurzelbäume:

${\ displaystyle (2n-3) !! = {\ frac {(2n-3)!} {2 ^ {n-2} (n-2)!}}}$ zum ${\ displaystyle n \ geq 2}$, ${\ displaystyle n}$repräsentiert die Anzahl der Blattknoten. ^[10]

Für die Gabelung markierter Bäume beträgt die Gesamtzahl der nicht wurzelnden Bäume: ^[10]

${\ displaystyle (2n-5) !! = {\ frac {(2n-5)!} {2 ^ {n-3} (n-3)!}}}$ zum ${\ displaystyle n \ geq 3}$.

Unter den markierten Gabelungsbäumen ist die Anzahl der unbewurzelten Bäume mit ${\ displaystyle n}$ Blätter ist gleich der Anzahl der verwurzelten Bäume mit ${\ displaystyle n-1}$Blätter. ^[3]

Die Anzahl der Wurzelbäume wächst schnell in Abhängigkeit von der Anzahl der Spitzen. Für 10 Tipps gibt es mehr als${\ displaystyle 34 \ times 10 ^ {6}}$mögliche bifurkierende Bäume, und die Anzahl der multifurkierenden Bäume steigt schneller an. Siebenmal so viele der letzteren wie der ersteren.

Dendrogramm

Dendrogramm der Phylogenie einiger Hunderassen

Ein Dendrogramm ist ein allgemeiner Name für einen Baum, ob phylogenetisch oder nicht, und daher auch für die schematische Darstellung eines phylogenetischen Baums. ^[11]

Cladogramm

Ein Cladogramm repräsentiert nur ein Verzweigungsmuster. Das heißt, seine Verzweigungslängen repräsentieren nicht die Zeit oder das relative Ausmaß der Zeichenänderung, und seine internen Knoten repräsentieren keine Vorfahren. ^[12]

Phylogramm

Ein Phylogramm ist ein phylogenetischer Baum mit Verzweigungslängen, die proportional zum Ausmaß der Zeichenänderung sind. ^[13]

Chronogramm

Ein Chronogramm von Schmetterlingen . ^[14] Bei diesem phylogenetischen Baumtyp sind die Astlängen proportional zur geologischen Zeit.

Ein Chronogramm ist ein phylogenetischer Baum, der die Zeit durch seine Verzweigungslängen explizit darstellt. ^[fünfzehn]

Dahlgrenogramm

Ein Dahlgrenogramm ist ein Diagramm, das einen Querschnitt eines phylogenetischen Baums darstellt

Phylogenetisches Netzwerk

Ein phylogenetisches Netzwerk ist streng genommen kein Baum, sondern ein allgemeinerer Graph oder ein gerichteter azyklischer Graph bei verwurzelten Netzwerken. Sie werden verwendet, um einige der Einschränkungen zu überwinden , die Bäumen inhärent sind.

Spindeldiagramm

Ein Spindeldiagramm oder Blasendiagramm wird nach seiner Popularisierung durch den amerikanischen Paläontologen Alfred Romer oft als Romerogramm bezeichnet . ^[16] Sie repräsentiert die taxonomische Vielfalt (horizontale Breite) gegenüber der geologischen Zeit (vertikale Achse), um die zeitliche Variation der Häufigkeit verschiedener Taxa widerzuspiegeln. Ein Spindeldiagramm ist jedoch kein Evolutionsbaum: ^[17] Die taxonomischen Spindeln verschleiern die tatsächlichen Beziehungen des Elterntaxons zum Tochtertaxon ^[16] und haben den Nachteil, dass die Paraphyse der Elterngruppe einbezogen wird . ^[18] Diese Art von Diagramm wird in der ursprünglich vorgeschlagenen Form nicht mehr verwendet. ^[18]

Koralle des Lebens

Die Koralle des Lebens

Darwin ^[19] erwähnte auch, dass die Koralle eine geeignetere Metapher als der Baum sein könnte . In der Tat sind phylogenetische Korallen nützlich, um vergangene und gegenwärtige Leben darzustellen, und sie haben einige Vorteile gegenüber Bäumen (Anastomosen erlaubt usw.). ^[18]

Phylogenetische Bäume, die aus einer nicht trivialen Anzahl von Eingabesequenzen bestehen, werden unter Verwendung rechnergestützter phylogenetischer Methoden konstruiert . Distanzmatrix-Methoden wie Neighbor-Joining oder UPGMA , die die genetische Distanz aus mehreren Sequenz-Alignments berechnen , sind am einfachsten zu implementieren, rufen jedoch kein Evolutionsmodell auf. Viele Sequenzausrichtungsmethoden wie ClustalW erstellen auch Bäume unter Verwendung der einfacheren Algorithmen (dh derjenigen, die auf der Entfernung basieren) der Baumkonstruktion. Maximale Sparsamkeit ist eine weitere einfache Methode zur Schätzung phylogenetischer Bäume, impliziert jedoch ein implizites Evolutionsmodell (dh Sparsamkeit). Fortgeschrittenere Methoden verwenden das Optimalitätskriterium der maximalen Wahrscheinlichkeit , häufig innerhalb eines Bayes'schen Rahmens , und wenden ein explizites Evolutionsmodell auf die phylogenetische Baumschätzung an. ^{[3] Das} Identifizieren des optimalen Baums unter Verwendung vieler dieser Techniken ist NP-schwer . ^[3] Daher werden heuristische Such- und Optimierungsmethoden in Kombination mit Baumbewertungsfunktionen verwendet, um einen einigermaßen guten Baum zu identifizieren, der zu den Daten passt.

Baumbaumethoden können anhand mehrerer Kriterien bewertet werden: ^[20]

• Effizienz (wie lange dauert die Berechnung der Antwort, wie viel Speicher benötigt sie?)
• Macht (nutzt es die Daten gut aus oder werden Informationen verschwendet?)
• Konsistenz (wird es wiederholt auf dieselbe Antwort konvergieren, wenn jedes Mal unterschiedliche Daten für dasselbe Modellproblem angegeben werden?)
• Robustheit (kommt es gut mit Verstößen gegen die Annahmen des zugrunde liegenden Modells zurecht?)
• Fälschbarkeit (alarmiert es uns, wenn es nicht gut zu verwenden ist, dh wenn Annahmen verletzt werden?)

Baumbautechniken haben auch die Aufmerksamkeit von Mathematikern auf sich gezogen. Bäume können auch mit der T-Theorie gebaut werden . ^[21]

Dateiformate

Bäume können in verschiedenen Formaten codiert werden, die alle die verschachtelte Struktur eines Baums darstellen müssen. Sie können Verzweigungslängen und andere Merkmale codieren oder nicht. Standardisierte Formate sind für das Verteilen und Freigeben von Bäumen von entscheidender Bedeutung, ohne auf Grafikausgaben angewiesen zu sein, die sich nur schwer in vorhandene Software importieren lassen. Häufig verwendete Formate sind

• Nexus-Dateiformat
• Newick-Format

Obwohl phylogenetische Bäume, die auf der Grundlage von sequenzierten Genen oder Genomdaten in verschiedenen Arten hergestellt wurden, evolutionäre Erkenntnisse liefern können, weisen diese Analysen wichtige Einschränkungen auf. Am wichtigsten ist, dass die Bäume, die sie erzeugen, nicht unbedingt korrekt sind - sie repräsentieren nicht unbedingt genau die Evolutionsgeschichte der eingeschlossenen Taxa. Wie bei jedem wissenschaftlichen Ergebnis sie unterliegen Verfälschung durch weitere Studien (beispielsweise das Sammeln von zusätzlichen Daten, die vorhandenen Daten mit verbesserten Methoden der Analyse). Die Daten, auf denen sie basieren, können verrauscht sein . ^[22] Die Analyse kann durch genetische Rekombination , ^[23] horizontalen Gentransfer , ^[24] Hybridisierung zwischen Arten, die vor der Hybridisierung keine nächsten Nachbarn auf dem Baum waren, konvergente Evolution und konservierte Sequenzen verwechselt werden .

Es gibt auch Probleme, eine Analyse auf einen einzelnen Charaktertyp wie ein einzelnes Gen oder Protein oder nur auf eine morphologische Analyse zu stützen , da sich solche Bäume, die aus einer anderen nicht verwandten Datenquelle erstellt wurden, häufig von der ersten unterscheiden und daher große Sorgfalt erforderlich ist bei der Schlussfolgerung phylogenetischer Beziehungen zwischen Arten. Dies gilt vor allem für genetisches Material, das einem lateralen Gentransfer und einer Rekombination unterliegt , wobei verschiedene Haplotypblöcke unterschiedliche Historien haben können. Bei diesen Analysetypen ist der Ausgabebaum einer phylogenetischen Analyse eines einzelnen Gens eine Schätzung der Phylogenie des Gens (dh eines Genbaums) und nicht der Phylogenie der Taxa (dh des Artenbaums), aus der diese Zeichen entnommen wurden im Idealfall sollten beide sehr nahe beieinander liegen. Aus diesem Grund verwenden ernsthafte phylogenetische Studien im Allgemeinen eine Kombination von Genen, die aus verschiedenen genomischen Quellen stammen (z. B. aus mitochondrialen oder plastiden vs. nuklearen Genomen) ^[25], oder Genen, von denen erwartet wird, dass sie sich unter verschiedenen selektiven Regimen entwickeln Es ist unwahrscheinlich, dass Homoplasie (falsche Homologie ) aus natürlicher Selektion resultiert.

Wenn ausgestorbene Arten als Endknoten in eine Analyse einbezogen werden (anstatt beispielsweise interne Knoten einzuschränken), wird davon ausgegangen, dass sie keine direkten Vorfahren vorhandener Arten darstellen. Ausgestorbene Arten enthalten normalerweise keine hochwertige DNA .

Das Angebot an nützlichen DNA-Materialien hat sich mit Fortschritten bei den Extraktions- und Sequenzierungstechnologien erweitert. Die Entwicklung von Technologien, die Sequenzen aus kleineren Fragmenten oder aus räumlichen Mustern von DNA-Abbauprodukten ableiten können, würde den Bereich der DNA, der als nützlich angesehen wird, weiter erweitern.

Phylogenetische Bäume können auch aus einer Reihe anderer Datentypen abgeleitet werden, einschließlich Morphologie, Vorhandensein oder Fehlen bestimmter Arten von Genen, Insertions- und Deletionsereignissen - und jeder anderen Beobachtung, von der angenommen wird, dass sie ein evolutionäres Signal enthält.

Phylogenetische Netzwerke werden verwendet, wenn bifurkierende Bäume aufgrund dieser Komplikationen, die auf eine retikuliertere Evolutionsgeschichte der untersuchten Organismen hindeuten, nicht geeignet sind.

• Schuh, RT und AVZ Brower. 2009. Biologische Systematik: Prinzipien und Anwendungen (2. Aufl.)ISBN  978-0-8014-4799-0
• Manuel Lima , Das Buch der Bäume: Visualisierung von Wissenszweigen , 2014, Princeton Architectural Press, New York.
• MEGA , eine kostenlose Software zum Zeichnen phylogenetischer Bäume.
• Gontier, N. 2011. "Darstellung des Baumes des Lebens: die philosophischen und historischen Wurzeln evolutionärer Baumdiagramme." Evolution, Bildung, Öffentlichkeitsarbeit 4: 515–538.

Bilder

• Phylogenetischer Baum des menschlichen Y-Chromosoms 2002
• iTOL: Interaktiver Baum des Lebens
• Phylogenetischer Baum künstlicher Organismen, der auf Computern entwickelt wurde
• Miyamoto und Goodmans Phylogramm eutherischer Säugetiere

Allgemeines

• Eine Übersicht über verschiedene Methoden der Baumvisualisierung finden Sie unter Page, RDM (2011). "Raum, Zeit, Form: Den Baum des Lebens betrachten". Trends in Ökologie & Evolution . 27 (2): 113–120. doi : 10.1016 / j.tree.2011.12.002 . PMID  22209094 .
• OneZoom: Baum des Lebens - alle lebenden Arten als intuitiver und zoombarer Fraktalforscher (responsives Design)
• Entdecken Sie das Leben Ein interaktiver Baum, der auf dem Assembling the Tree of Life-Projekt der US National Science Foundation basiert
• PhyloCode
• Eine Mehrfachausrichtung von 139 Myosin-Sequenzen und ein phylogenetischer Baum
• Webprojekt des Lebensbaums
• Phylogenetische Schlussfolgerungen auf dem T-REX-Server
• NCBIs Taxonomiedatenbank [1]
• ETE: Eine Python-Umgebung für die Baumforschung Dies ist eine Programmierbibliothek zur Analyse, Bearbeitung und Visualisierung phylogenetischer Bäume. Ref.
• Ein täglich aktualisierter Baum des (sequenzierten) LebensFang, H.; Oates, ME; Pethica, RB; Greenwood, JM; Sardar, AJ; Rackham, OJL; Donoghue, PCJ; Stamatakis, A.; De Lima Morais, DA; Gough, J. (2013). "Ein täglich aktualisierter Baum des (sequenzierten) Lebens als Referenz für die Genomforschung" . Wissenschaftliche Berichte . 3 : 2015. Bibcode : 2013NatSR ... 3E2015F . doi : 10.1038 / srep02015 . PMC  6504836 . PMID  23778980 .